Sistemas Sensoriais/Sistema Auditivo/Processamento Timbre: diferenças entre revisões

Estudos primários com Magnetoencefalografia (MEG) sugeriram que A1 continha um mapa da altura. Esta conclusão baseou-se nas observações de que um tom puro e o seu complexo harmónico com a frequência fundamental ausente (FFA) produzia uma excitação resultante de estímulo externo (chamada [[wikipedia:N100|N100m]]) no mesmo local, enquanto que as componentes das frequências do FFA apresentadas individualmente produziam excitações em locais distintos<ref>Pantev, C., Hoke, M., Lutkenhoner, B., & Lehnertz, K. (1989). Tonotopic organization of the auditory cortex: pitch versus frequency representation.''Science'', ''246''(4929), 486-488.</ref>. Ainda assim, estas noções foram encobertas por resultados experimentais que recorreram a técnicas com maior resolução espacial: [[wikipedia:Local_field_potential|Potencial de campo local (PCL)]] e [[wikipedia:Electrophysiology#Multi-unit_recording|Registo de Multi-Unidades (RMU)]] demonstraram que o mapeamento de A1 era tonotópico - isto é, baseado na melhor frequência dos neurónios (MFN), em vez da melhor ‘altura’<ref>Fishman YI, Reser DH, Arezzo JC, Steinschneider M (1998). "Pitch vs. spectral encoding of harmonic complex tones in primary auditory cortex of the awake monkey," Brain Res 786:18-30.</ref>. Ainda assim, estas técnicas demonstram a emergência de mecanismos de codificação distintos para a extração de sugestões temporais e espaciais: a representação de fase fixa da taxa de repetição do envelope temporal era registada nas regiões de MFN superiores do mapa tonotópico, enquanto a estrutura harmónica da sequência de cliques era representada em regiões de MFN inferiores<ref>Steinschneider M, Reser DH, Fishman YI, Schroeder CE, Arezzo JC (1998) Click train encoding in primary auditory cortex of the awake monkey: evidence for two mechanisms subserving pitch perception. J Acoust Soc Am 104:2935–2955.</ref>. Assim, as sugestões para a extração da altura do som podem ser potenciadas a este nível.

 

 

Um exemplo de um substrato neuronal que poderá facilitar um reforço deste tipo foi descrito por Kadia e Wang, em relação ao córtex auditivo primário de Saguis <ref>Kadia, S. C., & Wang, X. (2003). Spectral integration in A1 of awake primates: neurons with single-and multipeaked tuning characteristics. ''Journal of neurophysiology'', ''89''(3), 1603-1622. </ref>. Cerca de 20% dos neurónios nesta região podiam ser classificados como unidades ‘multi-pico’: neurónios que têm múltiplas áreas de resposta à frequência, geralmente em relação harmónica (ver figura à direita). Além disso, a excitação de dois destes picos espectrais apresentou um efeito sinergético nas respostas dos neurónios. Tal efeito iria assim facilitar a extração de tons relacionados harmonicamente no estímulo acústico, permitindo a estes neurónios actuar como ‘modelos harmónicos’ para a extração de sugestões espectrais. Adicionalmente, estes autores observaram que, na maioria dos neurónios ‘mono-pico’ (isto é, neurónios com um único pico espectral na região da MFN), um tom secundário podia ter um efeito modulatório, facilitando ou inibindo, a resposta do neurônio à sua MFN. De novo, estas frequências modulatórias estavam geralmente relacionadas harmonicamente com a MFN. Estes mecanismos facilitadores podem assim acomodar a extração de certos componentes harmónicos e rejeitar outros por modulação inibitória, permitindo a distinção entre outros complexos harmónicos e não harmónicos (tais como ruído de banda larga).