Sistemas Sensoriais/Sistema Auditivo/Processamento Timbre: diferenças entre revisões

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As [[wikipedia:Just-noticeable_difference|fracções de Weber]] para discriminação da altura foram reportadas como sendo inferiores a 1% em seres humanos <ref>Tramo, M. J., Shah, G. D., & Braida, L. D. (2002). Functional role of auditory cortex in frequency processing and pitch perception. ''Journal of Neurophysiology'', ''87''(1), 122-139.</ref>. Dada esta elevada sensibilidade a alterações na altura, e a demonstração de que ambas as indicações espectrais e temporais são utilizadas para a extracção da altura, é possível prever que o sistema auditivo representa tanto a composição espectral como a estrutura fina temporal dos estímulos acústicos de uma forma muito precisa, até estas representações serem eventualmente transmitidas explicitamente para neurónios que respondem a alturas específicas ou a estímulos periódicos.
 
Experiências eletrofisiológicas identificaram respostas neuronais no sistema auditivo ascendente que são consistentes com esta noção. A partir do nível da cóclea, os movimentos da membrana basilar (MB) mapeados tonopicamentetonotopicamente em resposta a estímulos auditivos estabelecem uma [[wikipedia:Place_theory_(hearing)|selectividade espacial]] para a composição da frequência ao longo do eixo da MB. Estas representações são reforçadas por uma [[wikipedia:Volley_theory#Phase-locking|fixação de fase]] das fibras do nervo auditivo (FNA) para os componentes de frequência aos quais ela responde. Este mecanismo para representação temporal da composição da frequência é ainda melhorado de várias formas, tais como a [[wikipedia:Lateral_inhibition|inibição lateral]] na sinapse da célula ciliada / gânglio espiral <ref>Rask-Andersen, H., Tylstedt, S., Kinnefors, A., & Illing, R. B. (2000). Synapses on human spiral ganglion cells: a transmission electron microscopy and immunohistochemical study. ''Hearing research'', ''141''(1), 1-11.</ref>, suportando a noção de que esta representação precisa é essencial para a codificação da altura.
 
Assim, nesta fase, os padrões dos picos temporais de fase fixa das FNA contêm provavelmente uma representação implícita da periodicidade. Esta hipótese foi testada por Cariani e Delgutte<ref>Cariani, P. A., & Delgutte, B. (1996). Neural correlates of the pitch of complex tones. I. Pitch and pitch salience. ''Journal of Neurophysiology'', ''76''(3), 1698-1716.</ref>. Ao analisar a distribuição dos intervalos inter-picos de todas as ordens (IIP) nas FNA de gatos, foi mostrado que o IIP mais comum era a periodicidade do estímulo, e o rácio de Pico-Média destas distribuições aumentava para estímulos complexos que evocavam percepções da altura mais salientes. Com base nestes resultados, os autores propuseram a “hipótese do intervalo predominante”, na qual um grupo com o código dos IIP de todas as ordens ‘vota’ na periodicidade - embora, esta descoberta seja uma consequência inevitável das respostas de fase fixa das FNA. Além disso, existem evidências de que a selectividade espacial para os componentes de frequência também é crítica. Ao cruzar um estímulo de baixa frequência com um transportador de alta frequência, Oxenham et al transpuseram a estrutura fina temporal da sinusóide de baixa frequência para as regiões de maior frequência ao longo da MB.<ref>Oxenham, A. J., Bernstein, J. G., & Penagos, H. (2004). Correct tonotopic representation is necessary for complex pitch perception. ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America'', ''101''(5), 1421-1425. </ref>. Isto levou a uma deficiência nas capacidades de discriminação da altura. Assim, tanto a codificação espacial e temporal representam informações relacionadas com altura nas FNA.
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