Sistemas Sensoriais/Sistema Auditivo/Processamento Timbre: diferenças entre revisões

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De facto, estudos relativos a lesões auditivas demonstraram a importância do córtex auditivo para a percepção da altura. Obviamente, a incapacidade na detecção da altura do som no seguimento de lesões no córtex auditivo pode simplesmente refletir uma função passiva de transmissão para o córtex: por onde a informação subcortical tem de passar para afetar o comportamento. Ainda assim, estudos como os desenvolvidos por Whitfield demonstraram que, provavelmente, tal não será o que se verifica na realidade: enquanto gatos aos quais fora removido o córtex auditivo (por ablação) podiam ser re-treinados para reconhecer tons complexos formados por três frequências distintas, os animais perderam seletivamente a habilidade de generalizar estes tons para outros sons complexos com a mesma altura<ref>Whitfield IC (1980). "Auditory cortex and the pitch of complex tones." J Acoust Soc Am. 67(2):644-7.</ref>. Por outras palavras, enquanto a composição harmónica podia influenciar o comportamento, relações harmónicas (tais como sugestões relativas à altura do som) não tinham esta capacidade. Por exemplo, o animal lesionado conseguia responder corretamente a um tom puro de 100Hz, mas não a um tom complexo composto pelos seus sobre-tons harmónicos (a 200Hz, 300Hz, e assim sucessivamente). Esta observação sugere que o córtex auditivo tem um papel fundamental na extração de informação relativa à altura do som.
 
Estudos primários com Magnetoencefalografia (MEG) sugeriram que A1 continha um mapa da altura. Esta conclusão baseou-se nas observações de que um tom puro e o seu complexo harmónico com a frequência fundamental ausente (FFA) produzia uma excitação resultante de estímulo externo (chamada [[wikipedia:N100|N100m]]) no mesmo local, enquanto que as componentes das frequências do harmónico com FFA apresentadas individualmente produziam excitações em locais distintos<ref>Pantev, C., Hoke, M., Lutkenhoner, B., & Lehnertz, K. (1989). Tonotopic organization of the auditory cortex: pitch versus frequency representation.''Science'', ''246''(4929), 486-488.</ref>. Ainda assim, estas noções foram encobertas por resultados experimentais que recorreram a técnicas com maior resolução espacial: [[wikipedia:Local_field_potential|Potencial de campo local (PCL)]] e [[wikipedia:Electrophysiology#Multi-unit_recording|Registo de Multi-Unidades (RMU)]] demonstraram que o mapeamento de A1 era tonotópico - isto é, baseado na melhor frequência dos neurónios (MFN), em vez da melhor ‘altura’<ref>Fishman YI, Reser DH, Arezzo JC, Steinschneider M (1998). "Pitch vs. spectral encoding of harmonic complex tones in primary auditory cortex of the awake monkey," Brain Res 786:18-30.</ref>. Ainda assim, estas técnicas demonstram a emergência de mecanismos de codificação distintos para a extração de sugestões temporais e espaciais: a representação de fase fixa da taxa de repetição do envelope temporal era registada nas regiões de MFN superiores do mapa tonotópico, enquanto a estrutura harmónica da sequência de cliques era representada em regiões de MFN inferiores<ref>Steinschneider M, Reser DH, Fishman YI, Schroeder CE, Arezzo JC (1998) Click train encoding in primary auditory cortex of the awake monkey: evidence for two mechanisms subserving pitch perception. J Acoust Soc Am 104:2935–2955.</ref>. Assim, as sugestões para a extração da altura do som podem ser potenciadas a este nível.
 
[[File:Mutlipeaked2.jpg|thumb|510x510px|'''Ilustração esquemática de neurónios com multi-picos.''' A linha ponteada azul mostra a curva do tom genérica para uma frequência com um neurónio específico de uma frequência ‘mono-pico’ com a melhor frequência (MFN) a aproximadamente 500Hz, como ilustrado pela resposta máxima do neurónio para frequências em torno deste valor. A linha vermelha mostra uma resposta esquemática de um neurónio que responde a várias frequências (‘multi-pico’) identificado por Kadia e Wang (2003). Além da MFN a 300Hz, este neurónio também é estimulado por tons a 600Hz e 900Hz - ou seja, frequências em relação harmónica à MFN principal. Embora não seja ilustrado aqui, as respostas deste tipo de neurónios a harmónicos complexos (neste caso, compostos pelas frequências 300, 600 e 900Hz) têm usualmente um efeito aditivo, gerando respostas mais intensas do que para um tom puro à frequência correspondente a MFN (neste caso, 300 Hz), isoladamente. Ver referência [18]]]
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