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Sistemas Sensoriais/Sistema Auditivo/Processamento Timbre: diferenças entre revisões

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De facto, estudos relativos a lesões auditivas demonstraram a importância do córtex auditivo para a percepção da altura. Obviamente, a incapacidade na detecção da altura do som no seguimento de lesões no córtex auditivo pode simplesmente refletir uma função passiva de transmissão para o córtex: por onde a informação subcortical tem de passar para afetar o comportamento. Ainda assim, estudos como os desenvolvidos por Whitfield demonstraram que, provavelmente, tal não será o que se verifica na realidade: enquanto gatos aos quais fora removido o córtex auditivo (por ablação) podiam ser re-treinados para reconhecer tons complexos formados por três frequências distintas, os animais perderam seletivamente a habilidade de generalizar estes tons para outros sons complexos com a mesma altura<ref>Whitfield IC (1980). "Auditory cortex and the pitch of complex tones." J Acoust Soc Am. 67(2):644-7.</ref>. Por outras palavras, enquanto a composição harmónica podia influenciar o comportamento, relações harmónicas (tais como sugestões relativas à altura do som) não tinham esta capacidade. Por exemplo, o animal lesionado conseguia responder corretamente a um tom puro de 100Hz, mas não a um tom complexo composto pelos seus sobre-tons harmónicos (a 200Hz, 300Hz, e assim sucessivamente). Esta observação sugere que o córtex auditivo tem um papel fundamental na extração de informação relativa à altura do som.
 
Estudos primários com Magnetoencefalografia (MEG) sugeriram que A1 continha um mapa da altura. Esta conclusão baseou-se nas observações de que um tom puro e o seu complexo harmónico com a frequência fundamental ausente (FFA) produzia uma excitação resultante de estímulo externo (chamada [[wikipedia:N100|N100m]]) no mesmo local, enquanto que as componentes das frequências do harmónico com FFA apresentadas individualmente produziam excitações em locais distintos<ref>Pantev, C., Hoke, M., Lutkenhoner, B., & Lehnertz, K. (1989). Tonotopic organization of the auditory cortex: pitch versus frequency representation.''Science'', ''246''(4929), 486-488.</ref>. Ainda assim, estas noções foram encobertas por resultados experimentais que recorreram a técnicas com maior resolução espacial: [[wikipedia:Local_field_potential|Potencial de campo local (PCL)]] e [[wikipedia:Electrophysiology#Multi-unit_recording|Registo de Multi-Unidades (RMU)]] demonstraram que o mapeamento de A1 era tonotópico - isto é, baseado na melhor frequência (MF) dos neurónios (MFN), em vez da melhor ‘altura’<ref>Fishman YI, Reser DH, Arezzo JC, Steinschneider M (1998). "Pitch vs. spectral encoding of harmonic complex tones in primary auditory cortex of the awake monkey," Brain Res 786:18-30.</ref>. Ainda assim, estas técnicas demonstram a emergência de mecanismos de codificação distintos para a extração de sugestões temporais e espaciais: a representação de fase fixa da taxa de repetição do envelope temporal era registada nas regiões de MFNMF superiores do mapa tonotópico, enquanto a estrutura harmónica da sequência de cliques era representada em regiões de MFNMF inferiores<ref>Steinschneider M, Reser DH, Fishman YI, Schroeder CE, Arezzo JC (1998) Click train encoding in primary auditory cortex of the awake monkey: evidence for two mechanisms subserving pitch perception. J Acoust Soc Am 104:2935–2955.</ref>. Assim, as sugestões para a extração da altura do som podem ser potenciadas a este nível.
 
[[File:Mutlipeaked2.jpg|thumb|510x510px|'''Ilustração esquemática de neurónios com multi-picos.''' A linha ponteada azul mostra a curva do tom genérica para uma frequência com um neurónio específico de uma frequência ‘mono-pico’ com a melhor frequência (MFNMF) a aproximadamente 500Hz, como ilustrado pela resposta máxima do neurónio para frequências em torno deste valor. A linha vermelha mostra uma resposta esquemática de um neurónio que responde a várias frequências (‘multi-pico’) identificado por Kadia e Wang (2003). Além da MFNMF a 300Hz, este neurónio também é estimulado por tons a 600Hz e 900Hz - ou seja, frequências em relação harmónica à MFNMF principal. Embora não seja ilustrado aqui, as respostas deste tipo de neurónios a harmónicos complexos (neste caso, compostos pelas frequências 300, 600 e 900Hz) têm usualmente um efeito aditivo, gerando respostas mais intensas do que para um tom puro à frequência correspondente a MFNMF (neste caso, 300 Hz), isoladamente. Ver referência [18]]]
 
Um exemplo de um substrato neuronal que poderá facilitar um reforço deste tipo foi descrito por Kadia e Wang, em relação ao córtex auditivo primário de Saguis <ref>Kadia, S. C., & Wang, X. (2003). Spectral integration in A1 of awake primates: neurons with single-and multipeaked tuning characteristics. ''Journal of neurophysiology'', ''89''(3), 1603-1622. </ref>. Cerca de 20% dos neurónios nesta região podiam ser classificados como unidades ‘multi-pico’: neurónios que têm múltiplas áreas de resposta à frequência, geralmente em relação harmónica (ver figura à direita). Além disso, a excitação de dois destes picos espectrais apresentou um efeito sinergético nas respostas dos neurónios. Tal efeito iria assim facilitar a extração de tons relacionados harmonicamente no estímulo acústico, permitindo a estes neurónios actuar como ‘modelos harmónicos’ para a extração de sugestões espectrais. Adicionalmente, estes autores observaram que, na maioria dos neurónios ‘mono-pico’ (isto é, neurónios com um único pico espectral na região da MFNMF), um tom secundário podia ter um efeito modulatório, facilitando ou inibindo, a resposta do neurônio à sua MFNMF. De novo, estas frequências modulatórias estavam geralmente relacionadas harmonicamente com a MFNMF. Estes mecanismos facilitadores podem assim acomodar a extração de certos componentes harmónicos e rejeitar outros por modulação inibitória, permitindo a distinção entre outros complexos harmónicos e não harmónicos (tais como ruído de banda larga).
 
[[File:Anatomical_landmarks_on_the_human_supratemporal_plane.jpg|thumb|509x509px|''' 'Regiões de altura’ potenciais no plano supra-temporal no ser humano.''' (A) Visão lateral do hemisfério esquerdo, com o Giro superior temporal (GST) indicado a vermelho. (B–D) Visão superior do plano supra-temporal esquerdo, após remoção de grande parte do córtex parietal. PP, GH, e PT estão indicados a azul, amarelo e verde, respetivamente. Os Sulcos major (major sulci) estão indicados a preto (FTS refere-se ao primeiro sulco transverso; SI ao sulco intermédio ou sulcus intermediate; HS ao Sulco de Heschl; HS1 ao Primeiro sulco de Heschl; HS2 ao segundo sulco de Heschl). As figuras incluem hemisférios com um GH, uma separação incompleta de GH e dois GH em (B-D), respetivamente.]]
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== Codificação da Periodicidade ou codificação da altura? ==
Existe uma evidência crescente que sugere que existem neurónios e áreas neurais especializadas em extrair F0, provavelmente, em zonas antero-laterais a regiões de MFNMF inferiores de A1. Contudo, existe alguma dificuldade em designar estes neurónios ou áreas como ‘seletivas à altura’. Enquanto o estímulo F0 é indiscutivelmente um elemento determinante da altura do som, não é necessariamente equivalente à altura percepcionada pelo ouvinte.
 
Ainda assim, existem algumas evidências que sugerem que estas regiões são efetivamente responsáveis por codificar a altura e não apenas F0. Por exemplo, investigações mais detalhadas das unidades selectivas da altura do som em Saguis realizadas por Bendor e os seus colegas demonstraram que a atividade nestes neurónios corresponde fielmente às respostas psicofísicas dos animais<ref name=":1" />. Estes autores testaram as habilidades dos animais para detectar um complexo harmónico de fase alternada entre a apresentação de harmónicos com a mesma fase à mesma frequência F0, a fim de distinguir em que situações os animais recorriam às sugestões dos envelopes temporais para a percepção da altura, em vez de sugestões espectrais. De acordo com experiências psicofísicas em humanos, os saguis usavam primariamente sugestões de envelopes temporais de ordem superior, harmónicos não resolvidos de frequência F0 baixa, enquanto sugestões espectrais eram usadas para extrair a altura de harmónicos de ordem inferior de complexos de F0 elevada. Registos destes neurónios selectivos a altura mostraram que o ajuste de F0 ocorria uma oitava abaixo para harmónicos de fase alternada, em comparação com harmónicos com a mesma fase em neurónios ajustados para frequências F0 baixas. Estes padrões de resposta neuronais são consistentes com os resultados psicofísicos, sugerindo que quer as sugestões temporais e espectrais são integradas nestes neurónios para influenciar a percepção da altura.
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Ainda assim, de novo, este estudo não conseguiu distinguir definitivamente se estes neurónios que respondem a alturas específicas conseguem representar a altura explicitamente ou simplesmente integram informação sobre F0 que será posteriormente descodificada para percepcionar a altura. Uma abordagem mais direta para analisar este tópico foi apresentada por Bizley et al, que analisaram como medições do córtex auditivo PCL e RMU em furões podiam ser usados independentemente para estimar o estímulo F0 e a percepção da altura<ref name=":2">Bizley JK, Walker KMM, Nodal FR, King AJ, Schnupp JWH (2012). "Auditory Cortex Represents Both Pitch Judgments and the Corresponding Acoustic Cues," Current Biology 23:620-625.</ref>. Enquanto os furões eram envolvidos numa tarefa de discriminação da altura (para indicar se um som de uma vogal artificial era superior ou inferior em altura a uma referência num [[wikipedia:Two-alternative_forced_choice|paradigma de 2-escolhas forçadas]]), uma análise da [[w:Característica_de_Operação_do_Receptor|Característica de Operação de Receptor (ROC)]] foi usada para estimar a discriminabilidade da atividade neural em prever a alteração de F0 ou a escolha efetiva resultante (como representação da altura percepcionada). Descobriram que as respostas neurais ao longo do córtex auditivo eram informativas em relação a ambos. Inicialmente, a atividade permitia distinguir melhor F0 do que a escolha do animal, mas a informação relativa à escolha do animal aumentava consistentemente ao longo do intervalo pós-estímulo, tornando-se eventualmente mais discriminável do que a direção da alteração de F0<ref name=":2" />.
 
Comparando as diferenças em ROC entre as áreas corticais estudadas, mostrou-se que campos posteriores de atividade permitiam discriminar melhor a escolha dos furões. Este resultado pode ser interpretado de duas formas. Visto que a atividade relacionada com a escolha era superior nos campos posteriores (que se encontram na borda inferior MFNMF de A1), em comparação com os campos primários, tal pode ser entendido como uma evidência adicional para a seletividade para a altura perto da borda MFNMF inferior de A1. Por outro lado, o facto de informação relacionada com a altura também ser observada nos campos auditivos primários pode sugerir que informação suficiente relacionada com a altura esteja já estabelecida neste nível, ou que um código distribuído ao longo de várias áreas auditivas codifiquem a altura. De facto, enquanto neurónios individuais distribuídos ao longo do córtex auditivo são geralmente sensíveis a vários parâmetros acústicos (e, portanto, não respondem especificamente à altura), informação teórica ou análises neurométricas (usando dados neurais para inferir informação relacionada com o estímulo sonoro) indicam que a informação da altura pode ser representada de forma robusta através de [[Sistemas Sensoriais/Introdução#Codificação de população|codificação de populações]], ou até por neurónios individuais através de multiplexação temporal (isto é, representando várias características do som em diferentes janelas temporais)<ref>Walker KMM, Bizley JK, King AJ, and Schnupp JWH. (2011).Multiplexed and robust representations of sound features in auditory cortex. Journal of Neurosci 31(41): 14565-76 </ref><ref>Bizley JK, Walker KM, King AJ, and Schnupp JW. (2010). "Neural ensemble codes for stimulus periodicity in auditory cortex." J Neurosci 30(14): 5078-91. </ref>. Assim, na ausência de estimulação ou desativação destas potenciais áreas ou neurónios específicos para altura do som para demonstrar que tais intervenções produzem desequilíbrios previsíveis ou enfraquecimentos na altura, pode supor-se que a altura seja representada temporalmente e espacialmente através de códigos distribuídos ao longo do córtex, em vez de recorrer a representações locais especializadas.
 
Assim, quer registos electrofisiológicos quer estudos de neuro-imagiologia sugerem que exista um código neural explícito para a altura que se encontra perto da borda MFNMF inferior de A1. Definitivamente, as respostas seletivas e consistentes a uma larga gama de estímulos que induzem uma resposta à altura sugerem que estas potenciais áreas e neurónios específicos para a altura não estão simplesmente a reflectir qualquer característica física do sinal acústico que está disponível de imediato. Além disso, existe evidência que estes potenciais neurónios que respondem à altura são capazes de extrair informação de sugestões espectrais e temporais da mesma forma que os animais. Contudo, por virtude de uma relação abstrata entre a altura e o sinal acústico, esta correlação entre um estímulo e uma resposta neural só pode ser interpretada como evidência de que o sistema auditivo tem a capacidade de formar representações melhoradas de parâmetros relacionados com a altura. Sem uma evidência causal mais direta para estes potenciais neurónios que respondem especificamente à altura e áreas neurais que determinam a percepção à altura, não é possível concluir se os animais recorrem efetivamente a códigos localizados explicitamente para altura, ou se as representações distribuídas e robustas da altura ao longo do córtex auditivo definem a codificação final da altura no sistema auditivo.
 
== Referências ==
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