Sistemas Sensoriais/Sistema Somatosensorial

Introdução

Anatomia do Sistema Somatosensorial

Nosso sistema somatossensorial consiste em sensores na pele e sensores em nossos músculos, tendões e articulações. Os receptores da pele, os chamados receptores cutâneos, nos dizem sobre a temperatura (termo receptores), a pressão e a textura da superfície (mecanorreceptores) e a dor (nociceptores). Os receptores nos músculos e articulações fornecem informações sobre o comprimento muscular, tensão muscular e ângulos articulares. (A seguinte descrição é baseada em notas de aula de Laszlo Zaborszky, da Universidade Rutgers.)

Receptores cutâneos

Mecanorreceptores

Receptores na pele humana: Os mecanorreceptores podem ser receptores livres ou encapsulados. Exemplos de receptores livres são os receptores capilares nas raízes dos cabelos. Receptores encapsulados são os corpúsculos de Pacini e os receptores da pele glabra (sem pelos): corpúsculos de Meissner, corpúsculos de Ruffini e discos de Merkel.

A informação sensorial dos corpúsculos de Meissner e dos aferentes de adaptação rápida leva ao ajuste da força de preensão quando os objetos são levantados. Esses aferentes respondem com uma breve explosão de potenciais de ação quando objetos se movem uma pequena distância durante os estágios iniciais de levantamento. Em resposta à rápida adaptação da atividade aferente, a força muscular aumenta reflexivamente até que o objeto agarrado não se mova mais. Uma resposta tão rápida a um estímulo tátil é uma indicação clara do papel desempenhado pelos neurônios somatossensoriais na atividade motora.

Os receptores de Merkel, que se adaptam lentamente, são responsáveis pela percepção de forma e textura. Como seria de esperar para os receptores mediadores da percepção da forma, os receptores de Merkel estão presentes em alta densidade nos dígitos e ao redor da boca (50 / mm² de superfície da pele), em menor densidade em outras superfícies glabras e em densidade muito baixa em peludo pele. Essa densidade de inervação encolhe progressivamente com a passagem do tempo, de modo que, aos 50 anos, a densidade dos dígitos humanos é reduzida para 10 / mm². Ao contrário dos axônios que se adaptam rapidamente, as fibras de adaptação lenta respondem não apenas ao recuo inicial da pele, mas também ao recuo sustentado de até vários segundos de duração.

A ativação dos corpúsculos de Pacini, que se adaptam rapidamente, dá uma sensação de vibração, enquanto os corpúsculos de Ruffini, que se adaptam lentamente, respondem ao movimento lateral ou alongamento da pele.

	Adaptando rapidamente	Adaptando lentamente
Receptor de superfície / pequeno campo receptivo	Receptores de pêlos, corpúsculo de Meissner: detecta um inseto ou uma vibração muito fina. Usado para reconhecer textura.	Receptor de Merkel: usado para detalhes espaciais, por ex. uma borda de superfície redonda ou "um X" em braile.
Receptor profundo / grande campo receptivo	Corpúsculo de Pacini: "Uma vibração difusa", e. batendo com um lápis.	Corpúsculo de Ruffini: "Um alongamento da pele". Usado para a posição das articulações nos dedos.

Nociceptores

Os nociceptores têm terminações nervosas livres. Funcionalmente, os nociceptores da pele são mecanorreceptores de alto limiar ou receptores polimodais. Os receptores polimodais respondem não apenas a estímulos mecânicos intensos, mas também a calor e a substâncias químicas nocivas. Esses receptores respondem a minúsculas punções do epitélio, com uma magnitude de resposta que depende do grau de deformação do tecido. Eles também respondem a temperaturas na faixa de 40-60 ° C e alteram suas taxas de resposta como uma função linear do aquecimento (em contraste com as respostas de saturação exibidas por termorreceptores não nocivos em altas temperaturas).

Sinais de dor podem ser separados em componentes individuais, correspondendo a diferentes tipos de fibras nervosas usadas para transmitir esses sinais. O sinal transmitido rapidamente, que muitas vezes tem alta resolução espacial, é chamado de primeira dor ou dor pungente cutânea. É bem localizado e facilmente tolerável. O componente muito mais lento e altamente afetivo é chamado de segunda dor ou dor ardente; é mal localizado e mal tolerado. A terceira ou dor profunda, decorrente de vísceras, musculaturas e articulações, também é pouco localizada, pode ser crônica e está frequentemente associada à dor referida.

Termo receptores

Os termo receptores têm terminações nervosas livres. Curiosamente, temos apenas dois tipos de termo receptores que sinalizam calor e resfriamento inócuos, respectivamente, em nossa pele (contudo, alguns nociceptores também são sensíveis à temperatura, mas capazes de sinalizar apenas temperaturas nocivas). Os receptores quentes mostram uma sensibilidade máxima a ~ 45 ° C, sinalizam temperaturas entre 30 e 45 ° C, e não podem sinalizar inequivocamente temperaturas superiores a 45 ° C, e são não-mielínicos. Os receptores de frio têm sua sensibilidade máxima a ~ 27 ° C, sinalizam temperaturas acima de 17 ° C, e alguns consistem em fibras levemente mielinizadas, enquanto outros são não-mielinizados. Nosso senso de temperatura vem da comparação dos sinais dos receptores quentes e frios. Os termo receptores são indicadores ruins de temperatura absoluta, mas são muito sensíveis a mudanças na temperatura da pele.

Proprioceptores

O termo sentido proprioceptivo ou cinestésico é usado para se referir à percepção da posição articular, movimentos articulares e direção e velocidade do movimento articular. Existem numerosos mecanorreceptores nos músculos, na fáscia muscular e no denso tecido conjuntivo das cápsulas e ligamentos articulares. Existem dois mecanorreceptores encapsulados e de baixo limiar especializados: o fuso muscular e o órgão tendinoso de Golgi. Seu estímulo adequado é o alongamento do tecido em que se encontram. Fusos musculares, articulações e receptores cutâneos contribuem para a cinestesia. Os fusos musculares parecem fornecer sua contribuição mais importante para a cinestesia no que diz respeito às articulações grandes, como as articulações do quadril e joelho, ao passo que os receptores articulares e os receptores cutâneos podem fornecer contribuições mais significativas em relação às articulações do dedo e dos pés.

Fusos Musculares

Fuso muscular de mamíferos mostrando posição típica em um músculo (esquerda), conexões neuronais na medula espinhal (meio) e esquema expandido (direita). O fuso é um receptor de estiramento com seu próprio suprimento motor composto por várias fibras musculares intrafusais. As terminações sensoriais de uma bobina aferente primária (grupo Ia) e secundária (grupo II) em torno das porções centrais não contráteis das fibras intrafusais. Os motoneurônios gama ativam as fibras musculares intrafusais, alterando a taxa de disparo em repouso e a sensibilidade ao alongamento dos aferentes.

Espalhados por praticamente todos os músculos estriados do corpo, há receptores alongados e finos chamados de fusos musculares. Eles são bastante simples, em princípio, consistindo de algumas pequenas fibras musculares com uma cápsula em torno do terço médio das fibras. Essas fibras são chamadas fibras intrafusais, em contraste com as fibras extrafusais comuns. As extremidades das fibras intrafusais estão presas a fibras extrafusais, de modo que, sempre que o músculo é esticado, as fibras intrafusais também são esticadas. A região central de cada fibra intrafusal tem poucos miofilamentos e não é contrátil, mas possui uma ou mais terminações sensoriais aplicadas a ela. Quando o músculo é esticado, a parte central da fibra intrafusal é esticada e cada final sensorial dispara impulsos.

Numerosas especializações ocorrem nessa organização básica simples, de modo que, na verdade, o fuso muscular é um dos órgãos receptores mais complexos do corpo. Apenas três dessas especializações são descritas aqui; seu efeito global é tornar o fuso muscular ajustável e dar-lhe uma dupla função, sendo parte dele particularmente sensível ao comprimento do músculo em um sentido estático e parte dele sendo particularmente sensível à velocidade com que esse comprimento muda.

Fibras musculares intrafusais são de dois tipos. Todos são multinucleados e a região central não contrátil contém os núcleos. Em um tipo de fibra intrafusal, os núcleos são alinhados em fila única; estes são chamados de fibra de cadeia nuclear. No outro tipo, a região nuclear é mais ampla e os núcleos são organizados de várias maneiras; estas são chamadas de fibras de sacos nucleares. Existem tipicamente duas ou três fibras de saco nuclear por fuso e cerca de duas vezes essas fibras de cadeia.
Existem também dois tipos de terminações sensoriais no fuso muscular. O primeiro tipo, chamado de final primário, é formado por uma única fibra Ia (A-alfa), fornecendo cada fibra intrafusal em um determinado fuso. Cada ramo envolve a região central da fibra intrafusal, freqüentemente de forma espiralada, de modo que às vezes são chamados de terminações anular espirais. O segundo tipo de finalização é formado por algumas fibras nervosas menores (II ou A-Beta) em ambos os lados das terminações primárias. Essas são as terminações secundárias, que são às vezes chamadas de terminações de spray de flores por causa de sua aparência. As terminações primárias são seletivamente sensíveis ao início do alongamento muscular, mas descarregam em uma taxa mais lenta enquanto o alongamento é mantido. As terminações secundárias são menos sensíveis ao início do alongamento, mas sua taxa de descarga não diminui muito enquanto o alongamento é mantido. Em outras palavras, as terminações primárias e secundárias sinalizam o comprimento estático do músculo (sensibilidade estática), enquanto apenas a terminação primária sinaliza as mudanças de comprimento (movimento) e sua velocidade (sensibilidade dinâmica). A mudança na freqüência de disparo das fibras do grupo Ia e do grupo II pode ser relacionada ao comprimento muscular estático (fase estática) e ao alongamento e encurtamento do músculo (fases dinâmicas).
Os fusos musculares também recebem uma inervação motora. Os grandes neurônios motores que fornecem fibras musculares extrafusais são chamados de neurônios motores alfa, enquanto os menores, que suprem as porções contráteis das fibras intrafusais, são chamados de neurônios gama. Os neurônios motores gama podem regular a sensibilidade do fuso muscular de modo que essa sensibilidade possa ser mantida em qualquer comprimento muscular determinado.

Órgão tendinoso de Golgi

Órgão de tendão de mamíferos mostrando posição típica em um músculo (esquerda), conexões neuronais na medula espinhal (meio) e esquema expandido (direita). O órgão tendinoso é um receptor de estiramento que sinaliza a força desenvolvida pelo músculo. As terminações sensoriais do aferente Ib estão entrelaçadas entre os músculos musculotendinosos de 10 a 20 unidades motoras.

O órgão tendinoso de Golgi está localizado na junção musculotendinosa. Não há inervação eferente do órgão tendíneo, portanto sua sensibilidade não pode ser controlada a partir do SNC. O órgão tendinoso, em contraste com o fuso muscular, é acoplado em série com as fibras musculares extrafusais. Tanto o alongamento passivo como a contração ativa do músculo aumentam a tensão do tendão e, assim, ativam o receptor do órgão tendíneo, mas a contração ativa produz o maior aumento. O órgão tendinoso, consequentemente, pode informar o SNC sobre a “tensão muscular”. Em contraste, a atividade do fuso muscular depende do “comprimento do músculo” e não da tensão. As fibras musculares ligadas a um órgão tendino parecem pertencer a várias unidades motoras. Assim, o SNC é informado não apenas da tensão geral produzida pelo músculo, mas também de como a carga de trabalho é distribuída entre as diferentes unidades motoras.

Receptores Articulares

Os receptores articulares são mecanorreceptores de baixo limiar e foram divididos em quatro grupos. Eles sinalizam características diferentes da função articular (posição, movimentos, direção e velocidade dos movimentos). Os receptores livres ou receptores de articulação tipo 4 são nociceptores.

Processamento de Sinal Proprioceptivo

Loops de feedback para sinais proprioceptivos para a percepção e controle dos movimentos dos membros. As setas indicam conexões excitatórias; conexões inibitórias de círculos preenchidos.